аномалии роста растений

растения

Если в материнской породе есть та или иная руда, то содержание рудного элемента в почве, как правило, повышено. Растения реагируют даже на незначительные повышения его различного рода аномалиями роста и развития.

Аномалией, как известно, называют отклонение от нормы, от общей закономерности. Для того чтобы решить, к какому типу роста (нормальному или аномальному) относится то или иное его проявление, необходимо правильно выбрать критерий нормы. Очень часто аномальный рост у растений наблюдается при поражении их вирусами, бактериями, грибами, нематодами, членистоногими и другими организмами. В этом случае нормой будет совокупность таких условий, которые обеспечивают достаточно оптимальные темпы роста растений, но вместе с тем исключают возможность их инфицирования или инвазирования. Различные аномалии у растений возникают и под воздействием повышенных по сравнению с фоновыми показателей излучения, канцерогенов, экзогенных фитогормонов, галоидфеноксикислот, содержания в почве и подстилающей породе некоторых химических элементов (никеля, меди, бора и др.). В этом случае нормальными условиями следует считать те, при которых перечисленные выше показатели будут соответствовать естественным фоновым.

По мнению специалистов, изучение аномальных форм растений делает геоботанический метод поиска полезных ископаемых наиболее перспективным, особенно если учесть, что количество видов растений, приуроченных к тем или иным месторождениям, не столь уж велико. Трудность заключается в том, что эти аномалии слабо изучены физиологами и генетиками и не систематизированы. Это обстоятельство тормозит их использование в практике.

В подавляющем большинстве случаев мы не знаем, например, передаются ли аномальные признаки по наследству или нет. Ответ на этот вопрос имеет важное значение для заключения о том, насколько точно ареал аномалий роста и развития у растений совпадает с ареалом повышенной концентрации искомого элемента. Иными словами, этот вопрос имеет прямое отношение к оценке точности геоботанического метода поиска полезных ископаемых. Если предположить, что аномалии растений не передаются по наследству и имеют чисто фенотипический характер, то в этом случае следует ожидать полного совпадения ареалов аномалий и вызывающего их появление искомого элемента. Если же аномалии имеют наследственную природу, то такого совпадения может не быть. Ведь плоды и семена растений могут переноситься ветром, водой, животными, человеком на значительные расстояния и давать аномальное потомство там, где выявляется лишь фоновое содержание искомого элемента. В этом случае связь между распространением аномальных форм растений и искомого элемента не будет такой прямой, и выявить его месторождение будет значительно труднее.

В 1977 г. нами была предпринята попытка систематизировать аномалии роста у растений. Возможно, эта классификация окажется полезной для геоботаников и поможет читателям разобраться в обилии аномалий, которые возникают у растений, произрастающих на месторождениях, и широко используются специалистами в качестве индикаторных признаков.

Итак, у растений выделяются три основные группы аномалий роста, связанные с:

• торможением или стимулированием нормального роста (карликовость, гигантизм);
• возникновением деформаций обычных органов (стеблей, листьев, корней, плодов, цветков и соцветий);
• возникновением новообразований, не свойственных растениям в нормальных условиях существования (т. е. в условиях, исключающих возможность инфицирования или инвазирования растений, а также воздействие на них повышенных по сравнению с фоновыми доз излучений и концентраций химических элементов и т. д.). К этой группе аномалий роста относятся автономные и неавтономные новообразования (опухоли), которые отличаются поведением в питательной среде. Ткани автономных опухолей успешно растут на искусственной питательной среде без добавления фитогормонов, а ткани неавтономных опухолей на такой среде не растут.

Гигантизм и карликовость некоторые исследователи не без основания считают уродствами. Однако, учитывая особую значимость проблемы гигантизма и карликовости для современного растениеводства, целесообразно выделить этот вид аномалий роста в особую группу. К тому же и растения-гиганты, и растения-карлики сохраняют обычно нормальный тип строения, отличаясь лишь размером своих органов. Аномалии, связанные с деформацией органов и с изменением их числа, выделяются в другую группу.

В ряде случаев полезные ископаемые удается обнаружить благодаря ускоренному росту растений и их гигантским формам. Гигантизм у растений отмечается при некотором избытке в среде бора. В Казахстане, например, на почвах, содержащих около 0,01 % этого элемента, наблюдаются гигантские формы изеня (Косhia prostrata). Это растение из семейства маревых достигает 90 см в высоту и имеет вид многостебельных кустов. В 2-3 раза выше нормы бывают полыни, терескен, кермеки, многие солянки.

Кобальт, входящий в состав витамина В₁₂ и способствующий фиксации атмосферного азота симбиотическими микроорганизмами, относится к числу микроэлементов, необходимых для нормальной жизнедеятельности растений. Неудивительно, что на некоторых месторождениях кобальта отмечается стимуляция роста растений. Так, например, у кизильника (Cotoneaster), который, как и бурачок двусемянный, тяготеет к выходам на поверхность кобальтовых руд, размер листовых пластинок в 2-4 раза превосходит нормальный, а диаметр и высота стволов в 3-5 раз больше обычных.

Гигантизм возникает у некоторых растений и при наличии в среде тория. На почвах, содержащих повышенные количества этого элемента, у осины (Populus tremula) листья достигали 30 см в поперечнике, а диаметр ствола - 70 см. И это не единственный случай. Имеется сообщение о гигантизме ольхи и березы, произраставших в районе ураноториевого месторождения.

Стимуляция роста растений под влиянием радиоактивных элементов - довольно частое явление. Однако обычно оно наблюдается при низких их концентрациях. Высокие дозы угнетающе действуют на растения, замедляют их рост, что продемонстрировали опыты с горохом (Pisum sativum). На полной питательной среде, включавшей бор и марганец, высота растений достигала 80 см. Когда в питательную среду добавлялся подвижный торий в концентрации 10^-5-10^-4%, растения вырастали до 110 см. При добавлении его в дозе 10^-2% высота растений была менее 60 см.

На полуострове Мангышлак более интенсивные темпы роста растений наблюдаются на нефтегазоносных месторождениях, где растения усваивают некоторые специфичные физиологически активные вещества, в частности нафтеновые кислоты и их производные, стимулирующие рост и приводящие к настоящему гигантизму, когда растения становятся в несколько раз больше обычных. Кроме того, в области геохимического воздействия месторождений нефти и газа встречаются различные соединения бора, которые, как уже отмечалось, сами по себе могут вызывать гигантизм, и иодиды. Поскольку дифференцировать действие каждого из этих компонентов на рост растений довольно трудно, ученые предпочитают говорить о влиянии битумно-боратно-галоидного комплекса веществ, существующего в зоне нефтегазоносных месторождений.

На мысе Ракушечном полуострова Мангышлак растительный покров образован преимущественно кей-реуком (Salsola rigida), подушковидным тасбиюргуном (Nanophyton erinaceum), ежовником канделябрным (Anabasis brachiata) и полынью белоземельной (Artemisia terrae - albae). Эти растения в случае произрастания на месторождениях нефти и газа хорошо заметны как своей интенсивно-зеленой окраской, так и размерами. Они в 2-3 раза выше произрастающих за пределами области геохимического воздействия. Особенно четки эти различия у полыни белоземельной. В нормальных условиях ее высота не превышает 10-20 см, тогда как на месторождении она достигает 30-60 см. Существенно отличаются растения не только высотой, но и вегетативной массой: в обычных условиях сырой вес их в пересчете на 1 га составляет 12,2 ц, а в аномальных - 29,6 ц. Помимо полыни гигантизм зафиксирован у целого ряда других растений, произрастающих на месторождениях нефти и газа: тасбиюргуна, кейреука, солянки почечконосной (Salsola gemmascens), курчавки колючей (Atraphaxis spinosa).

Биюргун, или ежовник солончаковый (Anabasis salsa), относится к семейству маревых. Он образует плоские лепешко- или коврижковидные куртины, возвышающиеся над почвой на 5-50 см. Ежегодно на одревесневших веточках этого растения образуются зеленые членистые побеги, опадающие в течение осени. Листья чешуевидные. В том случае, если биюргун произрастает на выходах пластов угля, где в почве содержится до 1,5% битумов, рост растений резко усиливается. Причина столь интенсивного роста объясняется тем, что в каменном угле наряду с окаменевшими остатками древних деревьев присутствует почва, на которой некогда они росли. Она-то и стимулирует рост современных растений. При обогащении угля флотационным методом на обогатительных фабриках скапливаются миллионы тонн шламов, которые представляют собой не что иное, как остатки ископаемой почвы, довольно богатой калием, фосфором и многими микроэлементами. Сотрудники Харьковского сельскохозяйственного института им. В. В. Докучаева и Украинского научно-исследовательского углехимического института доказали, что внесение таких шламов в качестве удобрений существенно влияет на плодородие почв: урожаи, собранные с них, на 20-30% выше. Эти исследования объясняют, почему на залежах каменного угля некоторые растения достигают гигантских размеров.

Более интенсивный рост растений позволяет обнаружить и кимберлитовые трубки, скрывающие алмазы. Порода, содержащая алмазы, более минерализована, чем окружающая ее. Обычно она включает ценные для растений элементы: фосфор (компонент апатита), калий (компонент слюды), ряд микроэлементов. Кроме того, как считают ученые, породы, содержащие алмазы, по сравнению с окружающими лучше накапливают влагу и обильнее снабжают ею растения. Неудивительно, что на кимберлитовых трубках они быстрее развиваются и выглядят лучше своих соседей, произрастающих в нормальных условиях. Например, у лиственниц на кимберлитовых трубках диаметр ствола в среднем равен 0,3 м, тогда как на вмещающей кимберлитовые тела породе -0,15 м. Отчасти различия в диаметре стволов объясняются более продолжительной жизнью лиственниц над кимберлитовыми трубками. Их возраст достигал 550 лет, а растущие за пределами кимберлитовых тел уже в 400-летнем возрасте имели сухие вершины, поражались сердцевинной гнилью.

Более интенсивно развивается на кимберлитовых трубках и подрост ольхи. Он более высокий и плотнее сомкнут. В Центральной Якутии группировки из ольхи кустарниковой (Alnus fruticosa) с густым травяным покровом служат индикатором месторождений алмазов.

Для обнаружения пород, содержащих алмазы, используют аэрофотоснимки, на которых кимберлитовые трубки имеют более темный тон. Они выглядят округлыми изометрическими пятнами. Иногда от них тянутся темные шлейфы, показывающие направление сноса продуктов выветривания кимберлитовых тел.

Залежи фосфоритов благоприятно воздействуют на растительность. В Хибинах и пустынях Актюбинского Приаралья к залежам фосфоритов приурочена наиболее пышная растительность.

Наряду с гигантизмом всего организма у растений под влиянием некоторых элементов наблюдается гигантизм отдельных органов. Так, например, у калифорнийского мака при избытке йода развивается гигантизм цветков.

Солерос. Слева - патологическая форма на грунтах с повышенным содержанием бора, справа - нормальное растение

Приведенные примеры показывают, что довольно часто присутствие в почве некоторых полезных ископаемых приводит к хорошо заметной стимуляции роста растений. Возникающий при этом гигантизм обусловлен действием вполне определенных внешних факторов (элементов минерального питания, физиологически активных веществ и т. д.). По этой причине гигантизм растений, вызванный присутствием в почве и материнской породе некоторых химических элементов, а также залежами каменного угля, нефти, газа, алмазов и т. п., можно отнести к физиологическому типу.

Довольно часто под влиянием тех или иных химических элементов у растений наблюдается торможение роста, что внешне проявляется в карликовости всего организма или отдельных его органов. Важно отметить, что карликовость нередко вызывается теми же элементами, что и гигантизм. Различие в действии одного и того же фактора на растения обусловлено разными концентрациями элемента и чувствительностью к нему растений.

При избытке бора солерос (Salicornia) из семейства маревых приобретает низкорослую подушкообразную форму. Карликовыми становятся и другие обитатели пустынь: полыни, кермеки, терескен, солянка натронная (Salsola nitraria).

Месторождения железных руд иногда угнетают древесные растения, которые становятся низкорослыми, со слаборазвитой корневой системой. Крупные месторождения железных руд в Бразилии были открыты по уменьшению высоты деревьев и ослаблению их сомкнутости.

Украшение Забайкальской степи, полынь холодная, уходит под снег еще зеленой. Едва сойдет снег, это растение быстро отрастает, и степь приобретает характерный сизо-зеленый оттенок. На избыток в почве лития она реагирует замедлением роста. Стебли ее искривляются, а листья мельчают и становятся сизыми.

Карликовость вызывает также избыток радиоактивных элементов, цинка, меди и свинца. Например, растения калифорнийского мака уменьшаются вдвое при избытке меди, а смолевка, поглотив много свинца, становится карликовой. Сравнительно высокое содержание в почве или воде урана способствует резкому замедлению роста растений, уменьшению размеров их листьев, ветвей и плодов. Аналогичную реакцию вызывает избыток тория.

Наряду с карликовостью всего организма под влиянием некоторых элементов наблюдается карликовость отдельных частей растений. На побегах нормальных деревьев возникает большое количество тонких укороченных веточек с недоразвитыми листьями - картина, напоминающая ту, которая бывает при заболевании, известном под названием ведьмины метлы.

Высокое содержание в почве бериллия приводит к образованию у молодых сосен вместо обычных ветвей метелковидных уродливых структур. При избытке в среде бора у пустынных кустарников, особенно у биюргуна (Anabasis salsa) и терескена (Ceratoides), усиленно ветвятся окончания побегов, и на них образуются мутовчатые пучки листьев. Ведьмины метлы очень часто возникают на растениях, подверженных действию радиоактивных элементов.

Следующая группа аномалий роста связана с возникновением деформаций обычных органов - стеблей, листьев, корней, цветков и плодов. К их числу относятся: фасциация - лентовидное уплощение и отчасти сращение стеблей, корней и цветоносов; махровость цветков, в которых тычинки превращены в лепестки; пролификация - прорастание цветков и соцветий, когда ось цветка сильно удлиняется и образует над ним облиственный побег; асцидия - воронковидные, чашевидные или трубчатые листья некоторых растений, имеющих обычные пластинчатые листья; редукция - обратное развитие некоторых органов; курчавость листьев - изменение формы листьев, связанное с искривлением, вздуванием или скручиванием листовой пластинки; нитевидность - приобретение листовой пластинкой нитчатой формы; филлодий тычинок - превращение их в плоское листовидное образование и др. Рассмотрим несколько примеров деформаций органов растений, вызванных повышенным содержанием в почве и подстилающей породе того или иного химического элемента в зоне месторождений полезных ископаемых.

Нередко в этих условиях деформируются стебли. Так, например, у бурачка (Alyssum) при избытке бора они утолщаются и искривляются. Недоразвитость, срастание, скручивание и искривление побегов наблюдаются в случае присутствия радиоактивных элементов.

У ежовника канделябрного, или крк-бууна (Anabasis brachiata), произрастающего на нефтегазоносных месторождениях, побеги становятся радиально распластанными и лежат на земле. Второй - четвертый нижние членики стебля растянуты до 4 см, а нижний сильно укорочен. В сочленениях стебли имеют растянуто-спиралевидную форму. Ветвятся они асимметрично. Канделябровидные изгибы побегов часто направлены вниз, отогнуты в сторону или даже спирально закручены. Нередко можно видеть, как один канделябровидный изгиб направлен вверх, а супротивный - вниз.

У полыни белоземельной, растущей над нефтегазоносными аномалиями, стебли начинают ветвиться сразу же от поверхности субстрата. Побеги ее искривляются у основания. Тасбиюргун в этом случае полностью утрачивает подушковидную форму. Стебли его сильно извиты и скручены. Они очень слабо олиственны и простираются не по кругу, а в секторе с углом не более 90!

Довольно часто с месторождениями полезных ископаемых бывают связаны деформации листьев. Так, при избытке алюминия и на урановых месторождениях листья у растений скручиваются.

У ежовника канделябрного, обитающего на нефтегазоносных аномалиях, корни нередко становятся плоскими.

Под влиянием химических элементов существенно изменяется и строение цветков. Сильная их редукция отмечена у прострела раскрытого (Pulsatilla patens), когда в почве избыток никеля. Семена при этом не образуются. У грудницы мохнатой (Linosyris villosa) при высокой концентрации никеля нарушается нормальная ориентация цветков: они не образуют головчатого соцветия, а располагаются вдоль стебля. Обычно цветки недоразвиты и не дают семян. У мака (Papaver macrostomum) при повышенных дозах цинка цветки становятся махровыми, а у ярутки альпийской (Thlaspi alpina) появляются очень крупные лепестки. У штокрозы (Alcea) из семейства мальвовых на почвах со значительно повышенным содержанием меди образуются цветки с ненормально рассеченными лепестками.

Следует упомянуть и об аномалиях плодов. У голубики обилие урана в почве приводит к формированию плодов неправильной формы. Недоразвитость плодов у некоторых горных кустарников вызывает избыток тория.

Третью группу аномалий роста составляют так называемые новообразования, т. е. структуры, заново возникающие у растений под действием того или иного химического элемента, не свойственные растениям в нормальных условиях существования. С физиологической точки зрения эти новообразования не изучены, и пока неясно, к какой группе (автономных или неавтономных опухолей) их следует отнести. По всей вероятности, новообразования, возникающие на растениях под влиянием избыточного содержания элементов в почве или подстилающей породе, представляют собой неавтономные опухоли. Это означает, что их ткани на искусственной питательной среде без веществ типа фитогормонов расти не будут. Впрочем, это предположение в каждом конкретном случае надо проверять экспериментом.

У кустарника караганы (Caragana) вблизи выходов кобальтовых руд на стеблях и ветвях возникают линзо- и бочкообразные утолщения, в которых содержание кобальта в 3-10 раз больше, чем в ветвях тех же стеблей без наростов. Патологические формы караганы занимают большие площади. Шаро- и линзообразные наросты возникают при избытке кобальта у лиственниц и берез. Эти новообразования хорошо заметны и легко обнаруживаются не только летом, но и зимой. Они помогли открыть залежи кобальтовых руд в Центральной Туве.

Патологические формы караганы, вызванные избытком кобальта

Многие растения в районах аномалий бора накапливают в своих тканях повышенные количества этого элемента. Среди них полынь душистая (Artemisia fragrans). Когда содержание бора достигает 0,6-1,4%, на молодых побегах этого растения возникают шарообразные утолщения. Патологические вздутия укороченных побегов отмечены также у солянок.

Опухолевидные утолщения возникают на корнях ежовника канделябрного (Anabasis brachiata), произрастающего на нефтегазоносных месторождениях. У полыни белоземельной в этих условиях резко усиливается процесс галлообразования. На каждом растении можно насчитать по 20-40 плотных клубочков диаметром около 1 см. За пределами месторождений случаи галлообразования у полыни очень редки.

Наряду с аномалиями роста под влиянием избытка химических элементов могут наблюдаться отклонения в характере развития растений. Многие читатели полагают, что рост и развитие растений одно или почти одно и то же. На самом деле это не так. Рост предполагает необратимое увеличение размеров растений, сопровождаемое новообразованием элементов структуры (органов, тканей, клеток и клеточных органоидов). Развитие - качественные изменения растительного организма - от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Один из наиболее ярких показателей развития растений - их переход к цветению. Общепринято считать, что переход к цветению определяется в основном действием двух факторов внешней среды: продолжительностью светового дня и температурой. Оказалось, что избыток некоторых химических элементов в почве и материнской породе также сказывается на характере цветения растений, т. е. влияет на процесс их развития.

Действительно, в целом ряде случаев нарушаются сроки наступления фаз развития. Так, например, конские бобы (Vicia faba), растущие на почве с повышенным содержанием меди или цинка, зацветают позже тех, которые возделываются в обычных условиях. Или другой пример: на почвах, обогащенных нефтяными битумами, ромашка пиретрум тысячелистная (Pyrethrum achilleifolium) и карагана крупноцветковая (Caragana grandiflora) цветут 2 раза в год.

Известны случаи, когда на лиственницах при изобилии кобальта шишки появлялись 2-3 раза за летний сезон.

Таковы основные аномалии роста и развития, возникающие у растений под влиянием различных химических элементов, в избытке содержащихся в почве и подстилающих породах. Зеленые уродцы успешно помогают геологам в их нелегкой поисковой работе. Так, например, с помощью патологических форм сон-травы были обнаружены залежи никелевых руд на Урале.

Артамонов В.И.

Источники:

1. Артамонов В.И. 'Зеленые оракулы' - Москва: Мысль, 1989 - с.190